Full Text

ВВЕДЕНИЕ Таксис - естественное сопротивление, которое живой организм вырабатывает на стимулы, такие как гравитация (гравитаксис), свет (фототаксис), химические вещества (хемотаксис) и т.д. Термотаксис - это движение микроорганизмов по направлению к температурному стимулу или от него, которое создает термотактическую модель поведения в природе. Примерами могут служить движение слизней Dictyostelium slugs [11, 16], терморегуляция пчел [30], поведение круглых червей (в частности Caenorhabditis elegans) [17], поведение спермы человека и животных [4, 5] и то, как ведут себя коллоидные частицы [13]. Были предложены множественные математические модели для исследования термотаксиса. Maree и соавт. [16] использовали гибридную модель клеточных автоматов для описания движения слизней Dictyostelium при разных температурах. Модели, относящиеся к пчелиным кластерам, были основаны на двух разных подходах. При первом подходе пытались предсказать температуру внутри кластера путем предположений о поведении кластера, например, метаболическая скорость выработки тепла как функция от положения пчелы в колонии [18]. При втором подходе учитывали индивидуальное поведение пчел в кластере. Watmough и Camazine [30] и Sudarsan и соавт. [27] предложили модель, основанную на вычислительной гидродинамике, для моделирования потока внутри улья. Исследования на C. elegans показали термотактические модели поведения круглых червей и то, как они важны для нейробиологии и биологических процессов [3, 17]. Три скрытые марковские модели были построены Choi и соавт. [7], чтобы показать «ползающее» поведение C. elegans в двух разных средах: контрольной и загрязненной. Простая модель случайного блуждания была разработана Nakazato и Mochizuki [19], которые описали поведение популяции, основываясь на результатах индивидуального анализа. Более поздняя модель показала значимость крутизны градиента температуры для миграционного поведения. Golestanian [13] предложил стохастический подход для моделирования движения коллоидных частиц в растворе с присутствием внешнего температурного градиента, который известен под названием «термофорез», или эффект Соре. Система линейных связанных дифференциальных уравнений для профилей плотности и температуры была использована для длительного периода времени, большого предела длины шкалы и разбавленного раствора. Результаты показали, что термическая активность коллоидного раствора может проявлять нестабильность при критической интенсивности лазера. Все работы, приведенные выше, не упоминали или не показывали способы спрогнозировать пороговые значения за пределами модели. В этой статье была предложена детерминированная модель для описания коллективного поведения популяции микроорганизмов с общим видом стимула градиентоснованного таксиса (движение микроорганизмов вдоль изменения градиента стимула), и температурный градиент рассматривается как главный стимул для поведения таксиса микроорганизмов. Например, микроорганизмы будут двигаться вдоль температурного градиента и образовывать различные слои концентрации клеток, формируя активное расслаивание суспензии в зависимости от поведения термотаксиса. Главным объектом данной работы является использование анализа линейной устойчивости для описания порога устойчивости в случае термотактической конвекции. Кривая устойчивости определяется соотношением между числом Рэлея и длиной волны конвективных клеток, попавших в модель. Модель включает уравнение Навье - Стокса для движения жидкости в жидкой среде, два уравнения сохранения: сохранение клетки для популяции микроорганизмов в жидкой среде и сохранение энергии для температуры. Учитывая эффект плотности, была использована аппроксимация Буссинеска. Также следует отметить, что некоторые подходы были использованы для решения градиент-основанного таксиса в пористой среде, где уравнение Навье - Стокса было заменено уравнением Дарси для движения в пористых средах [2]. МАТЕМАТИЧЕСКАЯ ФОРМУЛИРОВКА Рассматривается бесконечный горизонтальный 2D-слой жидкости (рис. 1), содержащий большое количество термотактических микроорганизмов, которые могут Рис. 1. Физическая модель: - температура, T0 - начальная температура, - ускорение свободного падения, - высота слоя, y´ - ось ординат плавать в жидкости со средней скоростью . Верхняя и нижняя стенки непроницаемы, поэтому поток клеток не может двигаться через эти границы. Физические свойства жидкости считаются постоянными, за исключением силы Архимеда. Применяя аппроксимацию Буссинеска, получили следующую система уравнений для данной модели. · Уравнение непрерывности: , (1) где - скорость жидкости. · Уравнение количества движения: , (2) где - плотность воды; - динамическое давление; - объем клетки; - разница между плотностями клетки и воды, ; - динамическая вязкость суспензии; - концентрация клеток; - коэффициент объемного расширения. · Уравнение сохранения для клеток: , (3) где - время; - поток микроорганизмов. Поток микроорганизмов описывается как , (4) где - средняя скорость плавания клеток благодаря термотаксису; - клеточная диффузия. · Уравнение тепловой энергии: , (5) где - температуропроводность. Скорость термотаксиса определяется как , (6) где - постоянная емкость термотактического движения микроорганизмов. На непроницаемой границе задаются условия прилипания и нулевого потока: : и . (7) Температурные граничные условия: , (8) . (9) Обозначив Н как безразмерную длину, как безразмерную скорость, как безразмерную концентрацию и как безразмерную температуру, вывели следующие безразмерные уравнения в терминах завихренности () и функции потока (): , (10) , (11) , (12) , (13) где - число Шмидта ( - кинематическая вязкость), - число биоконвекции Рэлея ( - вектор нормали), - тепловое число Рэлея, Le = - число Льюиса, - число Пекле являются управляющими параметрами проблемы. Граничные условия в терминах безразмерных переменных: , (14) . (15) АНАЛИЗ ЛИНЕЙНОЙ УСТОЙЧИВОСТИ Линейные уравнения Пусть диффузионное состояние «d» изменяется под действием величин, обозначенных «1», т.е. (16) где , , , - возмущенные состояния: (17) Подставляя (16) в уравнения (11)-(13) и пренебрегая всеми членами второго порядка, вызванными изменениями, имеем: , (18) , (19) . (20) Уравнения (18)-(20) позволяют определить начальное развитие возмущения и вывести критерии устойчивости для начала конвекции. Соответствующие граничные условия: при . (21) Линейная устойчивость фокусируется на прогнозировании влияния термической стратификации на гидродинамические процессы микроорганизмов. Диаграммы устойчивости могут быть использованы для описания анализа линейной устойчивости. Критическое число Рэлея варьируется в зависимости от волнового числа , и это описывается как функция теплового числа Рэлея . Критическое число представляет собой начало пространственно-временной модели (начало конвекции), которая прогнозируется с использованием линейной устойчивости. Предполагается, что решение возмущения имеет следующую функциональную форму, основанную на состоянии покоя : (22) где , и описывают вертикальные возмущения, тогда как описывает общую скорость роста возмущения. Параметр есть действительное волновое число, где - длина волны, - скорость роста нестабильности и - частота нестабильности. Подставляя систему (22) в (10)-(13) и пренебрегая вторыми нелинейными членами более высокого порядка, получаем следующую линейную систему: , (23a) , (23б) . (23в) Граничные условия: при , (24) где . Уравнения 23 a, б, в вместе с граничными условиями (24) могут быть записаны в следующей матричной форме: , (25) где - это двухкомпонентный вектор возмущения. и - два линейных дифференциальный оператора, которые зависят от контрольных параметров , , , и . Численное решение для уравнений анализа устойчивости Для анализа линейной устойчивости уравнение (25) может быть решено с использованием схемы дискретизации путем конечных разностей. Четвертый и второй порядок центральных дифференциальных схем использовался для дискретизации системы между и . Для дискретизированных точек результирующая система имеет собственных значений, которые могут быть найдены при помощи стандартных компьютерных программ для собственных значений. Величина , где скорость роста не используется, может быть итеративно определена методом Ньютона при волновом числе и постоянных , , и . Точность величины критического числа Рэлея прогнозируется данным численным решением, зависящим от числа точек , взятых в направлении y. Численные тесты, использующие разные значения , были выполнены для тех же условий, чтобы определить лучшее соотношение между точностью результатов и временем вычисления. Проверка настоящего анализа устойчивости была проведена для случая горизонтального слоя чистой жидкости, нагретого снизу постоянной температурой Для этого случая, исследованного ранее Pellew и Southwell [24], начало движения происходит при критическом числе Рэлея и критическом волновом числе . Результаты представлены в табл. 1. На основании этих результатов значения было достаточно для данного численного исследования. Таблица 1 Сравнение между текущим численным решением анализа линейной устойчивости и результатами Pellew и Southwell [24] Параметр Pellew и Southwell [24] Данное исследование, Данное исследование, Данное исследование, Данное исследование, Raс 1708 1708,51 1707,79 1707,77 1707,77 3,11 3,106 3,115 3,116 3,116 Таблица 2 Зависимость ω от k для случая Рe = 0,5, Sh = 1, RaT = 0 и Le = 0,1 k RaN 1,49 835,43 2,83 2,17 846,43 3,23 4,24 866,22 0 5,65 1058,91 0 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Пороговые значения моделей термотаксиса На рис. 2-5 семейство кривых устойчивости представлено изменением от k. Вычисления были выполнены для следующих значений безразмерных параметров: Sc = 1, Le = 1, которые соответствовали типичным случаям биоконвекции с известными характеристиками микроорганизмов [14, 28], и Pe изменялось от очень малого значения (0,001) до высокого (Pe = 0,1; 0,5 и 2). Это разделяет пространство на две области: область нестабильности над кривой и область стабильности под кривой. Для каждого значения Pe существует одна кривая устойчивости с минимальным значением при , . Это критическая точка начала конвекции, вызванной термотаксисом. На рис. 6 начало конвекции изображено с помощью линии тока, концентрации и изотермы для случая Pe = 0,5, Le = Sh = 1 при трех разных значениях : (a), (б), (в). Критическое число Рэлея для начала конвекции возникает при = 1361,78; 1091,91 и 790,3 соответственно. Соответственные критические длины волн возрастают от 1,92 до 2,39 и 2,38. Рис. 2. Кривые устойчивости от для разных при Pe = 0,001 (Le = Sh = 1) Рис. 3. Кривые устойчивости от для разных при Pe = 0,1 (Le = Sh = 1) Рис. 4. Кривые устойчивости от для разных при Pe = 0,5 (Le = Sh = 1) Рис. 5. Кривые устойчивости от для разных при Pe = 2 (Le = Sh = 1) а б в Рис. 6. Модели линии тока (верхний ряд), концентрации (средний ряд) и изотермы (нижний ряд) при начале конвекции для случая Pe = 0,5, Le = 1, Sh = 1 и = 500, = 1361,78 (а); = 0, = 1091,91 (б); = -500, = 790,3 (в) а б Рис. 7. Линии тока (верхний ряд), концентрация (средний ряд) и изотермы (нижний ряд) при начале конвекции для случая = 0, Le = 1, Sh = 1 при Pe = 0,01, = 1689,82 (а); Pe = 1, RaNC = 780,03 (б) На рис. 7 показаны линии тока, концентрация и изотерма при начале конвекции для случая = 0, Le = Sh = 1 с двумя значениями Pe = 0,01 и 1. Критическое число Рэлея для начала конвекции возникает при = 1689,82 и 780,03 соответственно Критические длины волн составляют 3,10 и 1,54. Влияние Ре на скорость термотаксиса На рис. 8 показана зависимость от при изменении числа Ре для случая = 0 (нет эффекта двойной диффузии) и Le = 1. Когда Ре меняется, это сильно влияет на подвижность модели. Когда , критическое значение было 1708, тогда как - 3,11. Эти значения соответствуют пороговым значениям слоя жидкости, который был нагрет при постоянной температуре, см. работы [12, 26]. Чтобы понять значимость этого аспекта, стоит напомнить, что для случая в чистой Рис. 8. Зависимости и от Pe при = 0, Sh = 1 и Le = 1 а б Рис. 9. Зависимости и от Pe при = 0, Sh = 1 и Le = 1 (а - обычная шкала, б - логарифмическая) гравитактической биоконвекции, изложенного в работе [6], наблюдаемые пороговые значения были похожи на пороговые значения для слоя жидкости, который был нагрет снизу при постоянном потоке ( и ). Интересны изменения в зависимости от значения Pe. В диапазоне Pe от 0 до 5 уменьшается при увеличении Pe (рис. 8, 9). Похожее поведение наблюдалось и для . Однако когда Ре становится больше 5, быстро возрастает с увеличением Pe, как и . Это позволяет найти критическое значение Ре для минимального значения . На рис. 8 изображены различные кривые от в зависимости от числа Ре. При Pe = 5 значение наименьшее. Критическое значение Ре в итоге определяется значением около 5,5 (случай, когда достигает минимального значения, показан на рис. 9). Эквивалентное волновое число , однако, не является минимальным, и следует отметить, что принимает минимальное значение при приближении Pe к 1,77. Другими словами, критические значения и длины волны не достигаются одновременно. Влияние двойной диффузии На рис. 10 показаны кривые от для случая Le = 1 (т.е. клеточная диффузия и температуропроводность равны) при различных значениях скоростей плавания (Pe). Следует отметить, что имело отрицательные значения (т.е. нагрев с низкого значения в соответствии с температурным градиентом, принятом на рис. 1), что дестабилизировало систему, в противовес конфигурации термоконвекции при нагреве со среднего значения постоянной температурой [12]. Было обнаружено, что = 0 при при любом значении Ре. Конвекция может возникать и регулироваться только вследствие теплового эффекта. При изменении числа Льюиса (Le) полученная кривая имела вид от для = 0 и Pe = 10 (рис. 11). Было обнаружено, что число Le играет большую роль в определении величины , но гораздо меньшую для , в противоположность Рис. 10. Зависимость от для Le = 1 и Sh = 1 при различных Pe Le Рис. 11. Зависимость и от числа Льюиса для = 0, Sh = 1 и Pe = 10 Сверхустойчивость а б Рис. 12. Зависимость от как функция , случай Pe = 0,5, Sh = 1 и Le = 0,1 (а - сверхустойчивость); и с Le = 1 и 10 (б) гравитактической термобиоконвекции в пористой и в жидкой средах, где Le не имело влияния при = 0 [1, 20]. На рис. 11 показано, что при = 0 чем больше Le, тем больше . Критическое волновое число изменялось незначительно в зависимости от числа Льюиса Le. Также стоит подчеркнуть, что при помощи анализа линейной устойчивости термотаксис может показать случай сверхустойчивости, когда Le = 0,1 (т.е. диффузия клеток в десять раз больше, чем температуропроводность). На рис. 12, а показаны два критических пороговых значения в виде кривых устойчивости в зависимости от трех вариантов . Это можно объяснить уравнением (22), где и представляет собой общую скорость роста возмущения, в нем и обозначают действительную часть скорости роста и частоту нестабильности соответственно. Из теории линейной устойчивости известно, что если p действительно, то амплитуда скорости есть функция от времени. Когда p составная, система становится сверхустойчивой, что эквивалентно экспоненциальному увеличению амплитуды скорости со временем, однако это увеличение периодически изменяется [15]. Полученные результаты показали, что расчетное значение ненулевое, это означает, что скорость роста p была составной величиной и поэтому возникла сверхустойчивость (рис. 12, а). Когда клеточная диффузия была равна температуропроводности или меньше (Le = 1 или 10, см. рис. 12, б), сверхустойчивость исчезала. ПРИМЕНЕНИЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В биологических системах движение микроорганизмов - это ответная реакция от транспортных сигналов, вызывающих движение клеток. Рассматриваемое движение клетки здесь представляет собой скорость, вызванную градиентом, или скорость, следующую за градиентом. Этот таксис, вызванный градиентом, является общим случаем, который отражает другие таксисы, упомянутые в работе Nguyen-Quang и соавт. [21], включая модель «хищник - жертва» [25]. Это обычное поведение для живых организмов, и предложенная ниже модель градиента может быть обобщена и применена во многих областях. Цветение зеленых или сине-зеленых водорослей (цианобактерий) в водной среде (морской или пресной воде) кажется важным термотактическим приложением, особенно в сочетании с хемотаксисом (питательные вещества для водорослей, такие как азот и фосфор) и фототаксисом (интенсивность света). Термотаксис при цветении водорослей можно объяснить тем, что виды водорослей должны адаптироваться к окружающей их среде, т.е. они мигрируют к предпочтительным стимулам, в том числе температурным. Цианобактерии - одни из наиболее адаптивных организмов фитопланктона. Они имеют механизмы перемещения в толще воды на различной глубине, что помогает им выживать и выбирать наилучшие условия окружающей среды для жизни. Высокая температура воды - один из наиболее важных факторов для роста цианобактерий [10], и температура выше 20 °C (до 26 °C) является идеальным условием [8, 23]. Не только рост водорослей контролируется температурой, но и плавучесть также становится выше при более высоких температурах [8]. Используя плавучесть, цианобактерии двигаются вверх и вниз в толще воды намного быстрее, чем другие виды планктона, чтобы найти лучшие условия по свету, температуре, еде. Это движение вверх - вниз создает конвективную циркуляцию, следовательно, биоконвекцию. Они реагируют на изменение температуры воды, двигаясь на дно ночью, где температура более стабильна [22]. Они погружаются в водные слои, богатые питательными веществами, для поиска пищи [29] и используют споры (как Anabaena sp. или Aphanizomenon) или оседают на дне (Microcystis) на зиму. Изменение климата повышает среднюю температуру и продлевает теплый период. Изменение температуры ведет к уменьшению вязкости воды, что позволяет мелкому фитопланктону, такому как цианобактерии, двигаться быстрее, и в результате мы имеем больше цветения, связанного в основном с цианобактериями [29]. Термическое расслоение в водоемах также увеличивается за счет более высоких температур, при которых предпочтение отдается росту некоторых видов водорослей, включая цианобактерии. В летние месяцы потепление поверхностных вод может привести к расслоению на всю глубину водоема. Расслоение водоема ограничит вертикальное перемещение кислорода и питательных веществ. Поэтому плотность воды становится зависимой от температуры и глубины водяной толщи. Поверхность воды обычно теплее и менее плотная в сравнении с холодной, более плотной водой на дне. Это может увеличить конкурентное преимущество некоторых видов водорослей, таких как цианобактерии, над другими. Высокая температура также уменьшает вязкость воды. Уменьшение вязкости увеличивает скорость миграции малых водных организмов, которые, в свою очередь, позволяют малым цианобактериям плавать на поверхности и создавать цветение водорослей. Уменьшение вязкости также способствует погружению зеленых водорослей, что повышает преимущество цианобактерий с гораздо меньшим размером, перемещающихся на поверхность, создавая цветения. Поэтому одно из очень многообещающих и известных применений исследования термотаксиса, и особенно порога термотактической конвективной модели, будет основываться на исследовании цветения вредных водорослей в условиях изменения климата и глобального потепления. Это исследование необходимо не только с экологической точки зрения, но и с точки зрения биосоциального влияния цветения вредных водорослей, поскольку они в большей степени способны к росту в популяции при увеличении температуры воды. Рост стимулируется благодаря адаптируемости цветения вредных водорослей к таким факторам, как интенсивность света, осадки и влияние ветра, каждый из которых приводит к положительной ответной реакции, такой как градиентоснованный таксис, и это способствует их конкурентному преимуществу в водных экосистемах. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Термотаксис присутствует во множестве направленных движений, которые обычно не изучаются, в частности анализ устойчивости фасета и разработка режимов конвекции, которые выходят за пределы критических значений. В этой статье линейный анализ был использован для прогнозирования порога конвекции термотаксиса в жидких средах. Предложенная модель включает в себя направленное движение под стимулами градиента. Эта математическая модель может обобщить различные градиентоснованные таксисы, включая хемотаксис, фототаксис и поведение «жертвы» (модель «хищник - жертва»). Гидродинамическая модель под воздействием конвекции является результатом температуры и подвижности клеток, вызванных термотаксисом, поэтому она носит название термотактическая биоконвекция. В этой модели мы можем найти взаимодействие между температурным градиентом и клеточной популяцией. Результаты показывают, что существует схожесть между термотактическим поведением и термоконвекцией, когда число Пекле очень мало (стремится к нулю). Мы также обнаружили состояние сверхстабильности, когда клеточная диффузия больше, чем теплопроводность. Если добавить составляющую «хищника» к уравнению (3), то уравнение модели «хищник - жертва», предложенное в [25] и [9], может быть получено. Это перспектива для биоконвективных исследований, которые могут быть применены к экологическим явлениям, таким как цветение вредных водорослей. Индивидуальные шкалы поведения обусловливают биофизическую связь, о чем свидетельствуют результаты. Также важно определить пространственно-временную модель в экологических масштабах. Дальнейшие исследования позволят показать надежность градиентоснованной модели термотаксиса и её важность в естественных экологических системах.

About the authors

T. Nguyen-Quang

Z. Alloui

References

Statistics

Views

Abstract - 84

PDF (Russian) - 41

Refbacks

• There are currently no refbacks.